Цитология - наука о строении и функции клеток. Клеточная биология Цитология ученые

Цитология - наука, изучающая клеточное взаимодействие и структуру клетки, которая, в свою очередь, является фундаментальной составляющей любого живого организма. Сам термин происходит от древнегреческих понятий «китос» и «логос», означающих, соответственно, клетку и учение.

Возникновение и раннее развитие науки

Цитология - это одна из целой плеяды наук, которые отпочковались в Новое время от биологии. Предтечей ее возникновения стало изобретение микроскопа в XVII веке. Именно наблюдая за жизнью через подобную примитивнейшую конструкцию, англичанин впервые обнаружил, что из клеток состоят все Таким образом, он заложил то, что изучает цитология сегодня. Десятью годами позже другой ученый - Антони Левенгук - обнаружил, что клетки имеют строго упорядоченную структуру и закономерности функционирования. Ему принадлежит и открытие существования ядер. Вместе с тем еще долгое время представление о клетке и ее функционировании тормозились неудовлетворительным качеством микроскопов того времени. Следующие важные шаги были сделаны в середине XIX века. Тогда была существенно усовершенствована техника, что позволило создать новые концепции, которым и обязана своим интенсивным развитием цитология. Это, прежде всего, открытие протоплазмы и возникновение

Основываясь на накопившихся к тому времени эмпирических знаниях, биологи М. Шлейден и Т. Шванн практически одновременно предложили научному миру идею того, что все клетки животных и растений сходны между собой, и что каждая такая клетка сама по себе обладает всеми свойствами и функциями живого организма. Подобное представление о сложных жизненных формах на планете оказало существенное влияние на путь, по которому далее прошла цитология. Это касается и ее современного развития.

Открытие протоплазмы

Следующим важным достижением в упомянутой области знаний стало открытие и описание свойств протоплазмы. Она является веществом, которое наполняет клеточные организмы, а также представляет собой среду для органов клеток. Позднее знания ученых об этом веществе эволюционировали. Сегодня его называют цитоплазмой.

Дальнейшее развитие и открытие генетической наследственности

Во второй половине XIX были обнаружены дискретные тельца, которые содержатся в Они были названы хромосомами. Их изучение открыло человечеству законы генетической непрерывности. Важнейшим вкладом в эту область отметился в конце XIX века австриец Грегор Мендель.

Современное состояние науки

Для современного научного сообщества цитология - это одна из важнейших отраслей биологических знаний. Таковой ее сделало развитие научной методологии и технических возможностей. Методы современной цитологии широко используются в полезных для людей исследованиях, например, при изучении раковой опухоли, выращивании искусственных органов, а также в селекции, генетике, выведении новых видов животных и растений и так далее.

Одной из новых дисциплин чрезвычайно перспективных, является цитология, наука о клетках. Современная цитология – наука комплексная. Она имеет самые тесные связи с другими биологическими науками, например с ботаникой, зоологией, физиологией, учением об эволюции органического мира, а также с молекулярной биологией, химией, физикой, математикой. Цитология – одна из относительно молодых биологических наук, ее возраст около 100 лет, хотя само понятие клетки было введено в обиход учёными гораздо раньше.

Мощным стимулом к развитию цитологии послужили разработка и совершенствование установок, приборов и инструментов для исследований. Электронная микроскопия и возможности современных компьютеров наряду с химическими методами дают все последние годы новые материалы для исследований.

Цитология как наука, её становление и задачи

Цитология (от греч. κύτος – пузырьковидное образование и λόγος – слово, наука) – раздел биологии, наука о клетках, структурных единицах всех живых организмов, ставит перед собой задачи изучения строения, свойств, и функционирования живой клетки.

Изучение мельчайших структур живых организмов стало возможным лишь после изобретения микроскопа – в 17 веке. Термин «клетка» впервые предложил 1665 г. английский естествоиспытатель Роберт Гук (1635–1703) для описания ячеистой структуры наблюдаемого под микроскопом среза пробки. Рассматривая тонкие срезы высушенной пробки, он обнаружил, что они «состоят из множества коробочек». Каждую из этих коробочек Гук назвал клеткой («камерой»)». В 1674 году голландский учёный Антони ван Левенгук установил, что вещество, находящееся внутри клетки, определенным образом организовано.

Однако бурное развитие цитологии началось только во второй половине 19 в. по мере развития и усовершенствования микроскопов. В 1831 Р. Броун установил существование в клетке ядра, но не сумел оценить всю важность своего открытия. Вскоре после открытия Броуна несколько ученых убедились в том, что ядро погружено в полужидкую протоплазму, заполняющую клетку. Первоначально основной единицей биологической структуры считали волокно. Однако уже в начале 19 в. почти все стали признавать непременным элементом растительных и животных тканей структуру, которую называли пузырьком, глобулой или клеткой. В 1838–1839 гг. немецкие учёные М. Шлейден (1804–1881) и Т. Шванн (1810–1882) практически одновременно выдвинули идею клеточного строения. Утверждение о том, что все ткани животных и растений состоят из клеток, составляет сущность клеточной теории. Шванн предложил термин «клеточная теория» и представил эту теорию научному сообществу.

Согласно клеточной теории, все растения и животные состоят из сходных единиц – клеток, каждая из которых обладает всеми свойствами живого. Эта теория стала краеугольным камнем всего современного биологического мышления. В конце 19 в. главное внимание цитологов было направлено на подробное изучение строения клеток, процесса их деления и выяснение их роли. Вначале при изучении деталей строения клеток приходилось полагаться главным образом на визуальное исследование мертвого, а не живого материала. Необходимы были методы, которые позволяли бы сохранять протоплазму, не повреждая ее, изготавливать достаточно тонкие срезы ткани, проходящие и через клеточные компоненты, а также окрашивать срезы, чтобы выявлять детали клеточного строения. Такие методы создавались и совершенствовались в течение всей второй половины 19 в.

Фундаментальное значение для дальнейшего развития клеточной теории имела концепция генетической непрерывности клеток. Сначала ботаники, а затем и зоологи (после того как разъяснились противоречия в данных, полученных при изучении некоторых патологических процессов) признали, что клетки возникают только в результате деления уже существующих клеток. В 1858 Р. Вирхов сформулировал закон генетической непрерывности в афоризме «Omnis cellula e cellula» («Каждая клетка из клетки»). Когда была установлена роль ядра в клеточном делении, В. Флемминг (1882) перефразировал этот афоризм, провозгласив: «Omnis nucleus e nucleo» («Каждое ядро из ядра»). Одним из первых важных открытий в изучении ядра было обнаружение в нем интенсивно окрашивающихся нитей, названных хроматином . Последующие исследования показали, что при делении клетки эти нити собираются в дискретные тельца – хромосомы, что число хромосом постоянно для каждого вида, а в процессе клеточного деления, или митоза, каждая хромосома расщепляется на две, так что каждая клетка получает типичное для данного вида число хромосом.

Таким образом, еще до конца 19 в. было сделано два важных заключения. Одно состояло в том, что наследственность есть результат генетической непрерывности клеток, обеспечиваемой клеточным делением. Другое – что существует механизм передачи наследственных признаков, который находится в ядре, а точнее – в хромосомах. Было установлено, что благодаря строгому продольному расщеплению хромосом дочерние клетки получают совершенно такую же (как качественно, так и количественно) генетическую конституцию, как исходная клетка, от которой они произошли.

Второй этап в развитии цитологии начинается с 1900 гг., когда были ясно сформулированы законы наследственности , открытые австрийским учёным Г.И. Менделем еще в 19 в. В это время из цитологии выделяется отдельная дисциплина – генетика , наука о наследственности и изменчивости, изучающая механизмы наследования и гены, как носители наследственной информации, заключённые в клетках. Основой генетики явилась хромосомная теория наследственности – теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, т.е. преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом.

Новые методы, особенно электронная микроскопия, применение радиоактивных изотопов и высокоскоростного центрифугирования, появившиеся после 1940-х годов, позволили достичь еще больших успехов в изучении строения клетки. На данный момент цитологические методы активно используются в селекции растений, в медицине – например, в изучении злокачественных образований и наследственных заболеваний.

Основные положения клеточной теории

В 1838-1839 гг. Теодор Шванн и немецкий ботаник Маттиас Шлейден сформулировали основные положения клеточной теории:

1. Клетка есть единица структуры. Все живое состоит из клеток и их производных. Клетки всех организмов гомологичны.

2. Клетка есть единица функции. Функции целостного организма распределены по его клеткам. Совокупная деятельность организма есть сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

3. Клетка есть единица роста и развития. В основе роста и развития всех организмов лежит образование клеток.

Клеточная теория Шванна–Шлейдена принадлежит к величайшим научным открытиям XIX в. В то же время, Шванн и Шлейден рассматривали клетку лишь как необходимый элемент тканей многоклеточных организмов. Вопрос о происхождении клеток остался нерешенным (Шванн и Шлейден считали, что новые клетки образуются путем самозарождения из живого вещества). Только немецкий врач Рудольф Вирхов (1858-1859 гг.) доказал, что каждая клетка происходит от клетки. В конце XIX в. окончательно формируются представления о клеточном уровне организации жизни. Немецкий биолог Ганс Дриш (1891) доказал, что клетка – это не элементарный организм, а элементарная биологическая система. Постепенно формируется особая наука о клетке – цитология.

Дальнейшее развитие цитологии в XX в. тесно связано с разработкой современных методов изучения клетки: электронной микроскопии, биохимических и биофизических методов, биотехнологических методов, компьютерных технологий и других областей естествознания. Современная цитология изучает строение и функционирование клеток, обмен веществ в клетках, взаимоотношения клеток с внешней средой, происхождение клеток в филогенезе и онтогенезе, закономерности дифференцировки клеток.
В настоящее время принято следующее определение клетки. Клетка – это элементарная биологическая система, обладающая всеми свойствами и признаками жизни. Клетка есть единица структуры, функции и развития организмов.

Единство и разнообразие клеточных типов

Существует два основных морфологических типа клеток, различающиеся по организации генетического аппарата: эукариотический и прокариотический. В свою очередь, по способу питания различают два основных подтипа эукариотических клеток: животную (гетеротрофную) и растительную (автотрофную). Эукариотическая клетка состоит из трех основных структурных компонентов: ядра, плазмалеммы и цитоплазмы. Эукариотическая клетка отличается от остальных типов клеток, в первую очередь, наличием ядра. Ядро – это место хранения, воспроизведения и начальной реализации наследственной информации. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышка и ядерного матрикса.

Плазмалемма (плазматическая мембрана) – это биологическая мембрана, покрывающая всю клетку и отграничивающая её живое содержимое от внешней среды. Поверх плазмалеммы часто располагаются разнообразные клеточные оболочки (клеточные стенки). В животных клетках клеточные оболочки, как правило, отсутствуют. Цитоплазма – это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. Цитоплазма пространственно разделена на функциональные зоны (компартменты), в которых протекают различные процессы. В состав цитоплазмы входят: цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят). Все органоиды клетки делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные. Вместо термина «органоиды» часто употребляют устаревший термин «органеллы».

К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно: рибосомы и органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек – клеточный центр (центриоли) и органоиды движения (жгутики и реснички). В клетках большинства одноклеточных организмов и подавляющего большинства высших (наземных) растений центриоли отсутствуют.

К одномембранным органоидам относятся: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуоли и некоторые другие. Все одномембранные органоиды связаны между собой в единую вакуолярную систему клетки. В растительных клетках настоящие лизосомы не обнаружены. В то же время в животных клетках отсутствуют настоящие вакуоли.

К двумембранным органоидам относятся митохондрии и пластиды. Эти органоиды являются полуавтономными, поскольку обладают собственной ДНК и собственным белоксинтезирующим аппаратом. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. Пластиды имеются только в растительных клетках.
Прокариотическая клетка не имеет оформленного ядра – его функции выполняет нуклеоид, в состав которого входит кольцевая хромосома. В прокариотической клетке отсутствуют центриоли, а также одномембранные и двумембранные органоиды – их функции выполняют мезосомы (впячивания плазмалеммы). Рибосомы, органоиды движения и оболочки прокариотических клеток имеют специфическое строение.

История цитологии тесно связана с изобретением, использованием и усовершенствованием микроскопа. Это обусловлено с тем, что человеческий глаз не способен различать объекты с размерами менее 0,1 мм, что составляет 100 микрометров (сокращ. микрон или мкм). Размеры же клеток (а тем более, внутриклеточных структур) существенно меньше. Например, диаметр животной клетки обычно не превышает 20 мкм, растительной - 50 мкм, а длина хлоропласта цветкового растения - не более 10 мкм. С помощью светового микроскопа можно различать объекты диаметром в десятые доли микрона. Поэтому световая микроскопия является основным, специфическим методом изучения клеток.

Примечание. 1 миллиметр (мм) = 1.000 микрометров (мкм) = 1.000.000 нанометров (нм). 1 нанометр = 10 ангстрем (Å). Одному ангстрему примерно соответствует диаметр атома водорода.

Первые оптические приборы (простые линзы, очки, лупы) были созданы еще в XII веке. Но сложные оптические трубки, состоящие из двух и более линз, появляются только в конце XVI века. В изобретении светового микроскопа принимали участие Галилео Галилей, отец и сын Янсены, физик Дрюбель и другие ученые. Первые микроскопы использовались для изучения самых разнообразных объектов.

· 1665 г.: Р. Гук, наблюдая впервые под микроскопом тонкий срез пробкового дерева, обнаружил пустые ячейки, которые назвал целлюли , или клетки; фактически Р. Гук наблюдал только оболочки растительных клеток; в дальнейшем Р. Гук изучал срезы живых стеблей и обнаружил в них аналогичные ячейки, которые, в отличие от мертвых клеток пробки, были заполнены «питательным соком». Свои наблюдения Р. Гук изложил в своем труде «Микрография, или некоторые физиологические описания мельчайших телец при помощи увеличительных стекол» (1665);

· 1671 г.: Марчелло Мальпиги (Италия) и Неемия Грю (Англия), изучая анатомическое строение растений, пришли к выводу, что все растительные ткани состоят из пузырьков-клеток. Термин «ткань» («кружево») впервые употребил Н. Грю. В работах Р. Гука, М. Мальпиги и Н. Грю клетка рассматривается как элемент, как составная часть ткани. Клетки разделены между собой общими перегородками и поэтому не могут быть мыслимы вне ткани, вне организма;

· 1674 г.: голландский микроскопист-любитель Антонио ван Левенгук (1680) наблюдал одноклеточные организмы - «анималькули» (инфузории, саркодовые, бактерии) и другие формы одиночных клеток (форменные элементы крови, сперматозоиды);

В этот период главной частью клетки считалась ее стенка, и лишь спустя двести лет стало ясно, что главное в клетке не стенка, а внутреннее содержимое. В XVIII в. фундаментальные наблюдения простейших провел немецкий натуралист-любитель Мартин Ледермюллер. Однако в этот период новые сведения о клетке накапливались медленно, причем в области зоологии медленнее, чем в ботанике, поскольку настоящие клеточные стенки, которые служили главным предметом исследования, свойственны только растительным клеткам. По отношению к животным клеткам ученые не решались применить этот термин и отождествить их с растительными клетками.

В дальнейшем по мере усовершенствования микроскопа и техники микроскопирования накапливались и сведения о клетках животных и растений. Постепенно формировались представления о клетке как элементарном организме: в дальнейшем немецкий физиолог Эрнст фон Брюкке (1861) называл клетку элементарным организмом. К 30-м годам 19 века накопилось много сведений по морфологии клетки, и было установлено, что цитоплазма и ядро являются ее обязательными компонентами.

· 1802, 1808 гг.: Ш. Бриссо-Мирбе установил факт, что все растительные организмы образованы тканями, которые состоят из клеток.

· 1809 г.: Ж. Б. Ламарк распространил идею Бриссо-Мирбе о клеточном строении и на животных.

· 1825 г.: Я. Пуркине открыл ядро в яйцеклетках птиц.

· 1831 г.: Р. Броун впервые описал ядро в клетках растений.

· 1833 г.: Р. Броун пришел к выводу, что ядро является обязательной частью растительной клетки.

· 1839 г.: Я. Пуркине обнаружил протоплазму (гр. протос - первый и плазма вылепленный, оформленный) - полужидкое студенистое содержимое клеток.

· 1839 г.: Т. Шванн обобщил все накопленные к этому времени данные и сформулировал клеточную теорию.

· 1858 г.: Р. Вирхов доказал, что все клетки образуются из других клеток путем деления.

· 1866 г.: Геккель установил, что сохранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро.

· 1866-1898 гг.: описаны основные компоненты клетки, которые можно увидеть под оптическим микроскопом. Цитология приобретает характер экспериментальной науки.

· 1872 г.: профессор Дерптского (Тартусского) университета Э. Руссов,

· 1874 г.: русский ботаник И.Д. Чистяков впервые наблюдали деление клетки.

· 1878 г.: В. Флеминг ввел термин «митоз» и описал стадии деления клетки.

· 1884г.: В. Ру, О. Гертвиг, Э. Страсбургер выдвинули ядерную теорию наследственности, согласно которой информация о наследственных признаках клетки заключена в ядре.

· 1888г.: Э. Страсбургер установил явление редукции числа хромосом при мейозе.

· 1900 г.: за появлением генетики начинает развиваться цитогенетика, изучающая поведение хромосом во время деления и оплодотворения.

· 1946 г.: в биологии началось использование электронного микроскопа, что позволило изучить ультраструктуры клеток.

Цитология - наука, изучающая строение, химический состав и функции клеток, их размножение, развитие и взаимодействие в многоклеточном организме.

Предмет цитологии - клетки одно- и многоклеточных прокариотических и эукариотических организмов.

Задачи цитологии :

1. Изучение строения и функций клеток и их компонентов (мембран, органоидов, включений, ядра).

2. Изучение химического состава клеток, биохимических реакций, протекающих в них.

3. Изучение взаимоотношения клеток многоклеточного организма.

4. Изучение деления клеток.

5. Изучение возможности приспособления клеток к изменениям окружающей среды.

Для решения поставленных задач в цитологии используются различные методы.

Микроскопические методы : позволяют изучить структуру клетки и ее компонентов с помощью микроскопов (светового, фазово-контрастного, люминесцентного, ультрафиолетового, электронного); световое микроскопирование основано на потоке света; изучает клетки и их крупные структуры; электронное микроскопирование - изучение мелких структур (мембраны, рибосомы и др.) в пучке электронов с длиной волны меньше, чем у видимого света. Фазово-контрастная микроскопия — метод получения изображений в оптических микроскопах, при котором сдвиг фазэлектромагнитной волны трансформируется в контраст интенсивности. Фазово-контрастную микроскопию изобрёл Фриц Цернике, за что получил Нобелевскую премию за 1953 год. Предназначена для изучения живых, не окрашенных объектов.

Цито- и гистохимические методы - основаны на избирательном действии реактивов и красителей на определенные вещества цитоплазмы; используется для установления химического состава и локализации различных компонентов (белков, ДНК, РНК, липидов и т.п.) в клетках.

Гистологический метод - это метод приготовления микропрепаратов из нативных и фиксированных тканей и органов. Нативный материал замораживается, а фиксированный объект проходит этапы уплотнения, заливки в парафин. Затем из исследуемого материала изготавливают срезы, окрашивают и заключают в канадский бальзам.

Биохимические методы позволяют изучить химический состав клеток и протекающие в них биохимические реакции.

Метод дифференциального центрифугирования (фракционирования) : основан на разной скорости оседания компонентов клетки;сначала клетки разрушают до однородной (гомогенной) массы, которую переносят в пробирку с раствором сахарозы или хлорида цезия и подвергают центрифугированию; выделяет отдельные компоненты клетки (митохондрии, рибосомы и др.) для последующего изучения другими методами.

Метод рентгеноструктурного анализа: после введения в клетку атомов металла исследуется пространственная конфигурация (пространственнаое расположение атомов и группировок атомов) и некоторые физические свойства макромолекул (белок, ДНК).

Метод авторадиографии - введение в клетку радиоактивных (меченых) изотопов - чаще всего изотопы водорода (3 Н), углерода (14 С) и фосфора (32 Р); изучаемые молекулы по радиоактивным меткам обнаруживают с помощью счетчика радиоактивных частиц или по способности засвечивать фотопленку, а затем изучают их включения в вещества, синтезируемые клеткой; позволяет изучить процессы матричного синтеза и деления клеток.

Метод замедленной киносъемки и фотосъемки позволяет проследить и зафиксировать процессы деления клеток через мощные световые микроскопы.

Микрохирургические методы - оперативное воздействие на клетку: удаление или имплантирование компонентов клеток (органоиды, ядро) из одной клетки в другую с целью изучения их функций, микроинъекции различных веществ и др.

Метод культуры клеток - выращивание отдельных клеток многоклеточных организмов на питательных средах в стерильных условиях; дает возможность изучать деление, дифференцировку и специализацию клеток, получать клоны растительных организмов.

Знание основ химической и структурной организации, принципов функционирования и механизмов развития клетки исключительно важно для понимания сходных черт, присущих сложно устроенным организмам растений, животных и человека. Разработка метода ЭКО - пример практического применения цитологических знаний.

Большая медицинская энциклопедия

Цитология – наука о строении, функциях и развитии клеток животных и растений, а также одноклеточных организмов и бактерий.

Этимология термина цитология: (греч. язык) kytos - вместилище, клетка + logos учение.

Цитологические исследования имеют существенное значение для диагностики заболеваний человека и животных.

Различают общую и частную цитологию.

Общая цитология (биология клетки) изучает общие для большинства типов клеток структуры, их функции, метаболизм, реакции на повреждение, патологические изменения, репаративные процессы и приспособление к условиям среды.

Частная цитология исследует особенности отдельных типов клеток в связи с их специализацией (у многоклеточных организмов) или эволюционной адаптацией к среде обитания (у протистов и бактерий).

Развитие цитологии исторически связано с созданием и усовершенствованием микроскопа и гистологических методов исследования. Термин «клетка» впервые был применен B. Hooke (1665 год), описавшим клеточное строение (точнее – целлюлозные оболочки клеток) ряда растительных тканей. В XVII веке наблюдения Гука были подтверждены и развиты М. Мальпиги и N. Grew, (1671 год), A. Левенгуком. В 1781 году F. Fontana опубликовал рисунки животных клеток с ядрами.

В первой половине XIX веке начало формироваться представление о клетке как об одной из структурных единиц организма. В 1831 г. R. Brown обнаружил в клетках растений ядро, дал ему наименование «nucleus» и предположил о наличии этой структуры у всех растительных и животных клеток. В 1832 г. В. С. Dumortier, а в 1835 г. H. Mohl наблюдали деление растительных клеток. В 1838 г. М. Шлейден описал ядрышко в ядрах растительных клеток.

Распространённость клеточного строения в животном царстве была показана исследованиями R. J. Н. Dutrochet (1824), F. V. Raspail (1827), школ Я. Пуркинье и И. Мюллера. Я. Пуркинье первым описал ядро животной клетки в 1825 году, разработал способы окраски и просветления клеточных препаратов, применил термин «протоплазма», был одним из первых, кто попытался сопоставить структурные элементы животных и растительных организмов (1837).

В 1838-1839 гг. Т. Шванн сформулировал клеточную теорию, в которой клетка рассматривалась как основа строения, жизнедеятельности и развития всех животных и растений. Концепция Т. Шванна о клетке как о первой ступени организации, обладающей всем комплексом свойств живого, сохранила свое значение и в паст настоящее время.

Превращению клеточной теории в универсальное биологическое учение способствовало раскрытие природы простейших. В 1841-1845 гг. С. Th. Siebold сформулировал понятие об одноклеточных животных и распространил на них клеточную теорию.

Важным этапом в развитии цитологии было создание Р. Вирховом учения о целлюлярной патологии. Он рассматривал клетки как материальный субстрат болезней, что привлекло к их изучению не только анатомов и физиологов, но и патологов. Р. Вирхов также постулировал происхождение новых клеток только из предсуществующих. В значительной мере под влиянием трудов Р. Вирхова и его школы начался пересмотр взглядов на природу клеток. Если ранее важнейшим структурным элементом клетки считалась её оболочка, то в 1861 г. М. Schultze дал новое определение клетки как «комочка протоплазмы, внутри которого лежит ядро»; то есть ядро окончательно было признано обязательной составной частью клетки. В том же 1861 г. Е. W. Brucke показал сложность строения протоплазмы.

Обнаружение органоидов клетки – клеточного центра, митохондрий, комплекса Гольджи, а также открытие в клеточных ядрах нуклеиновых кислот способствовали установлению представлений о клетке как о сложной многокомпонентной системе. Изучение процессов митоза [Е. Strasburger (1875); П. И. Неремежко (1878); В. Флемминг (1878)] привело к открытию хромосом, установлению правила видового постоянства их числа (К. Rabl, 1885] и созданию теории индивидуальности хромосом (Th. Boveri, 1887). Эти открытия наряду с изучением процессов оплодотворения, биологическую сущность которого выяснил О. Гертвиг (1875), фагоцитоза, реакций клеток на раздражители способствовали тому, что в конце 19 в. цитология становится самостоятельным разделом биологии. J. В. Carnoy (1884) впервые ввел понятие «биология клетки» и сформулировал представление о цитологии как науке, изучающей форму, структуру, функцию и эволюцию клеток.

Большое влияние на развитие цитологию оказало установление Г. Менделем законов наследования признаков и последующая трактовка их, данная в начале 20 в. Эти открытия привели к созданию хромосомной теории наследственности и формированию в цитологии нового направления – цитогенетики, а также кариологии.

Крупным событием в науке о клетке стала разработка метода культуры тканей и его модификаций – метода однослойных культур клеток, метода органных культур фрагментов ткани на границе питательной среды и газовой фазы, метода культуры органов или их фрагментов на оболочках куриных эмбрионов, в тканях животных или в питательной среде. Они дали возможность в точение длительного времени наблюдать за жизнедеятельностью клеток вне организма, детально изучать их движение, деление, дифференцировку и др. Особенно широкое распространение получил метод однослойных клеточных культур , сыгравший большую роль в развитии не только цитологии, но и вирусологии, а также в получении ряда противовирусных вакцин. Прижизненному изучению клеток в большой степени способствует микрокиносъемка, фазово-контрастная микроскопия, люминесцентная микроскопия, микрургия, витальная окраска. Эти методы позволили получить много новых сведений о функциональном значении ряда клеточных компонентов.

Введение в цитологию количественных методов исследования привело к установлению закона видового постоянства размеров клеток , уточненного впоследствии Е. М. Вермелем и известного как закон постоянства минимальных клеточных размеров. W. Jacobi (1925) обнаружил феномен последовательного удвоения объема ядер клеток, что во многих случаях соответствует удвоению числа хромосом в клетках. Были выявлены также изменения размеров ядер, связанные с функциональным состоянием клеток как в нормальных условиях , так и при патологии (Я. Е. Хесип, 1967).

Методы химического анализа в цитологии начал применять ещё в 1825 г. Распай. Однако решающее значение для развития цитохимии имели работы L. Lison (1936), D. Glick (1949), A. G. Е. Реаrse (1953). Большой вклад в развитие цитохимии внесли также Б. В. Кедровский (1942, 1951), А. Л. Шабадаш (1949), Г. И. Роскин и Л. Б. Левинсон (1957).

Разработка методов цитохимического выявления нуклеиновых кислот, в частности реакции Фейльгена и метода Эйнарсопа, в сочетании с цитофотометрией позволили в значительной мере уточнить представления о трофике клеток, о механизмах и биологическом значении полиплоидизации (В. Я. Бродский, И. В. Урываева, 1981).

В первой половине 20 в. начинает выясняться функциональная роль внутриклеточных структур. В частности, работами Д. Н. Насонова (1923) было установлено участие комплекса Гольджи в формировании секреторных гранул. G. Ноgeboom в 1948 году доказал, что митохондрии являются центрами клеточного дыхания. Н. К. Кольцов впервые сформулировал представление о хромосомах как носителях молекул наследственности, а также ввел в цитологию понятие «цитоскелет».

Научно-техническая революция середины XX века привела к бурному развитию цитологии и пересмотру ряда её представлений. С помощью электронной микроскопии было изучено строение и во многом раскрыты функции ранее известных органоидов клеток, открыт целый мир субмикроскопических структур. Эти открытия связаны с именами К. R. Porter, Н. Ris, W. Bernhard и других выдающихся ученых. Изучение ультраструктуры клеток позволило разделить весь живой органический мир на эукариот и прокариот.

Развитие молекулярной биологии показало принципиальную общность генетического кода и механизмов синтеза белка на матрицах нуклеиновых кислот для всего органического мира, включая царство вирусов. Новые методы выделения и изучения клеточных компонентов, развитие и усовершенствование цитохимических исследований, особенно цитохимии ферментов, применение радиоактивных изотопов для изучения процессов синтеза клеточных макромолекул, внедрение методов электронной цитохимии, применение меченных флюорохромами антител для изучения с помощью люминесцентного анализа локализации индивидуальных клеточных белков, методы препаративного и аналитического центрифугирования значительно расширили границы цитологии и привели к стиранию чётких граней между цитологией, биологией развития, биохимией, молекулярной биофизикой и молекулярной биологией.

Из чисто морфологической науки недавнего прошлого современная цитология развилась в экспериментальную дисциплину, постигающую основные принципы деятельности клетки и через нее – основы жизни организмов. Разработка методов пересадки ядер в энуклеированные клетки J. В. Gurdon (1974), соматической гибридизации клеток G. Barsk (1960), Н. Harris (1970), В. Ephrussi (1972) дала возможность изучить закономерности реактивации генов, определить локализацию многих генов в хромосомах человека и приблизиться к решению ряда практических задач медицины (например, к анализу природы малигнизации клеток), а также народного хозяйства (например, получение новых сельскохозяйственных культур и др.). На базе методов гибридизации клеток была создана технология получения стационарных антител гибридных клеток, продуцирующих антитела заданной специфичности (моноклональные антитела). Их уже используют для решения ряда теоретических вопросов иммунологии, микробиологии и вирусологии. Начинается применение этих клонов для усовершенствования диагностики и лечения ряда болезней человека, изучения эпидемиологии инфекционных болезней и др. Цитологический анализ взятых у больных клеток (нередко после их культивирования вне организма) имеет значение для диагностики некоторых наследственных болезней (например, пигментной ксеродермы, гликогенозов) и изучения их природы. Намечаются также перспективы применения достижений цитологии для лечения генетических болезней человека, профилактики наследственной патологии, создания новых высокопродуктивных штаммов бактерий, повышения урожайности растений.

Многогранность проблем исследования клетки, специфика и разнообразие методов её изучения обусловили в настоящее время формирование в цитологии шести основных направлений:

1. Цитоморфологии , изучающей особенности структурной организации клетки, основными методами исследования которой служат различные способы микроскопии как фиксированной (светооптическая, электронная, поляризационная микроскопия), так и живой клетки (темнопольный конденсор, фазово-контрастная и люминесцентная микроскопия).
2. Цитофизиологии , изучающей жизнедеятельность клетки как единой живой системы, а также функционирование и взаимодействие её внутриклеточных структур; для решения этих задач применяют различные экспериментальные приёмы в сочетании с методами культуры клеток и тканей, микрокиносъемки и микрургии.
3. Цитохимии , исследующей молекулярную организацию клетки и её отдельных компонентов, а также химические изменения, связанные с процессами обмена веществ и функциями клетки; цитохимические исследования проводят светомикроскопическим и электронно-микроскопическим методами, методами цитофотометрии, ультрафиолетовой и интерференционной микроскопии, авторадиографии и фракционного центрифугирования с последующим химическим анализом различных фракций.
4. Цитогенетики , изучающей закономерности структурной и функциональной организации хромосом эукариотных организмов.
5. Цитоэкологии , исследующей реакции клеток на воздействие факторов окружающей среды и механизмы адаптации к ним.
6. Цитопатологии , предметом которой является изучение патологических процессов в клетке.

Наряду с традиционными в нашей стране развиваются и такие новые направления цитологии как ультраструктурная патология клетки, вирусная цитопатология, цитофармакология – оценка действия лекарственных препаратов методами цитологии на культурах клеток, онкологическая цитология, космическая цитология, изучающая особенности поведения клеток в условиях космических полетов.

Большая медицинская энциклопедия 1979 г.

Клеточная биология (биология клетки, цитология) - наука о клетке.

Клеточная биология — раздел биологии, предметом которого является клетка, элементарная единица живого. Клетка рассматривается как система, включающая в себя отдельные клеточные структуры, их участие в общеклеточных физиологических процессах, пути регуляции этих процессов. Рассматривается воспроизведение клеток и их компонентов, приспособление клеток к условиям среды, реакции на действие различных факторов, патологические изменения клеток. и механизмы их гибели.

Цитология и клеточная биология

Термин «Клеточная биология» или «Биология клетки» во второй половине XX века вытеснил исходный первоначальный термин «Цитология», который определял науку о клетке. Цитология принадлежит к ряду «счастливых» биологических дисциплин, таких как биохимия , биофизика , и генетика , развитие которых за последние 60 лет было особенно бурным («биологическая революция») и произвело в биологии кардинальные изменения в понимании организации и сути жизненных явлений. Классическая цитология, которая в начале была, главным образом. описательной морфологической наукой, впитав в себя идеи, факты и методы биохимии, биофизики и молекулярной биологии, стала общебиологической дисциплиной, изучающей не только строение, морфологию, но и функциональные и молекулярные аспекты поведения клеток, как элементарных единиц живой природы.

Хотя первые описания и представления о клетке появились более 300 лет тому назад, детальное изучение клеток было связано с развитием микроскопии в XIX веке. В это время были сделаны главные описания внутриклеточной организации и была сформулирована т.н. клеточная теория (Т. Шванн . Р. Вирхов), главными постулатами которой являются: клетка - элементарная единица живого; вне клетки нет жизни (по Р. Вирхову «жизнь есть деятельность клетки, особенности первой есть особенности и последней»); клетки сходны (гомологичны) по своему строению и по своим основным свойствам; клетки увеличиваются в числе, размножаются только путем деления исходных клеток. Клеточная теория не только оказала значительное влияние на развитие таких общебиологических дисциплин, как гистология , эмбриология и физиология, но и произвела настоящий переворот в медицине, показав, что в основе любых заболеваний организма лежит клеточная патология, т.е. изменение функционирования отдельных групп клеток в составе органов и тканей.

Большую роль в становлении и развитии отечественной биологии и в дальнейшем - клеточной биологии сыграли научные школы таких исследователей, как И.И. Мечников , Н.К. Кольцов , Д.Н. Насонов и другие.

К концу XIX века были описаны многие внутриклеточные компоненты (ядро, хромосомы , митохондрии и др.), был охарактеризован митоз как единственный способ размножения клеток, была создана хромосомная теория наследственности (цитогенетика). В это же время и в начале XX века интересы цитологии были направлены на выяснение функционального значения внутриклеточных компонентов (цитофизиология). Решению этих задач помогло развитие таких направлений как цитохимия, культивирование клеток, связанных с внедрением новых методических приемов (флуоресцентная микроскопия, количественная цитохимия, авторадиография, дифференциальное центрифугирование и др.).

Качественным переломом в анализе клеточных компонентов и их функционального значения было внедрение в 50-ых годах XX века электронной микроскопии, что позволило исследовать клетки на субмикроскопическом уровне. Совокупность электронно-микроскопических и молекулярно-биологических методов дала возможность тесно связать изучение морфологии компонентов клеток с выявлением их биохимических особенностей и установить их функциональное значение. Именно в середине XX века стал употребляться термин «клеточная биология» как определение науки, которая изучает не только строение клеток, но и функционально-биохимические характеристики их структур и отдельных этапов жизни клеток вообще. В это же время был открыт клеточный цикл (молекулярная последовательность событий при размножении клеток), его регуляция на молекулярном уровне, дана функционально-биохимическая характеристика многих старых и вновь обнаруженных внутриклеточных структур.

Учение о клетке

В настоящее время с позиций современной молекулярной биологии можно сделать следующее определение, что такое клетка: клетка - это ограниченная активной липопротеидной мембраной упорядоченная система биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, липидов) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупности метаболических (обменных) и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Внутриклеточные структурные элементы представляют собой функциональные подсистемы, или системы второго порядка. Так, клеточное ядро является системой хранения, воспроизведения и реализации генетической информации, заключенной в ДНК хромосом; гиалоплазма (основная плазма) - система основного промежуточного обмена и синтеза мономеров, а также синтеза белков на рибосомах; цитоскелет - опорно-двигательная система клетки; вакуолярная система - система синтеза, модификации и транспорта некоторых белковых полимеров и образования многих клеточных липопротеидных мембран; митохондрии - органеллы энергообеспечения всех функций клетки за счет синтеза АТФ; пластиды растительных клеток - система фотосинтеза АТФ и синтеза углеводов; плазматическая мембрана - барьерно-рецепторно-транспортная система клетки.

Важно подчеркнуть, что все эти подсистемы клетки образуют некое сопряженное единство, находящееся во взаимной зависимости. Так, нарушение функции ядра сразу сказывается на синтезе белков, нарушение структуры и функции митохондрий прекращает все синтетические и обменные процессы, нарушение элементов цитоскелета останавливает внутриклеточный транспорт и т.д.

Современная биохимия и молекулярная биология, изучающие химические процессы, лежащие в основе жизнедеятельности клеток, не могут обходиться без информации о структурах, на которых эти процессы происходят; так же как и в клеточной биологии при изучении структур и их функционального значения невозможно обходиться без знания молекулярных процессов, происходящих на этих структурах. Поэтому все чаще в названиях различных руководств и учебников применяется термин «молекулярная биология клетки».

Изучение биологии клетки имеет огромное практическое значение: это изучение физиологии организмов, использование клеток в биотехнологических разработках, использование данных клеточной биологии в практической медицине. Так, например, сведения из области клеточной биологии необходимы при изучении злокачественного роста клеток, для цитодиагностики заболевания, для применения стволовых клеток и т.д. Более того, любые заболевания человека нельзя понять без привлечения данных из клеточной биологии.

Выдающиеся отечественные ученые-цитологи

И.И.Мечников (1845-1916) - знаменитый русский биолог и патолог, один из основоположников экспериментальной цитологии и иммунологии, создатель научной школы, почетный член Петербургской АН, один из основателей Пастеровского института в Париже. В 1883 году И.И.Мечников открыл явление фагоцитоза, выдвинул фагоцитарную теорию иммунитета (1901); за работы по изучению иммунитета совместно с П.Эрлихом был удостоен Нобелевской премии в 1908 году.

Огромное влияние на развитие биологии, генетики и цитологии в нашей стране оказала научная школа Н.К.Кольцова (1872-1940). Это был исследователь, идеи которого на десятилетия опередили многие открытия, ставшие основами современных представлений в генетике и биологии клетки. Н.К.Кольцовым в 1903 году была обнаружена внутренняя фибриллярная система, которая была им определена как скелетная цитоплазматическая структура, определяющая форму и движение клеток. В настоящее время эта система получила название цитоскелет, в его состав входят белковые полимеры, из которых образуются микротрубочки и нитчатые структуры (микрофиламенты, промежуточные филаменты). Другим важнейшим достижением Н.К.Кольцова было предвидение матричного принципа удвоения наследственных структур. По его представлениям, малые молекулы ядра собираются на уже существующем шаблоне, а затем «сливаются» в полимерную молекулу, в копию шаблона. В то время (1927) еще не было известно о макромолекулах ДНК, но идея о том, что постоянная консервативная наследственная матрица не уничтожается и не возникает заново, но переходит от родителей к потомкам, было великим предсказанием. Можно считать, что это утверждение Н.К.Кольцова и явилось началом развития молекулярной биологии. Многолетние исследования о форме и поведении клеток (цитоскелет) и матричная гипотеза - величайшая заслуга Н.К.Кольцова как «пророка в своем отечестве» в развитии биологии. Огромная заслуга Н.К.Кольцова, кроме того, состоит в том, что он воспитал целую плеяду своих учеников-последователей: генетиков, физиологов, эмбриологов и цитологов. К ним относятся В.В. Сахаров, Б.Л.Астауров, С.С. Четвериков , Д.П. , А.С. Серебровский, Г.И. Роскин и другие. Теперь принято говорить о биологической российской школе Н.К.Кольцова. Его имя теперь носит институт биологии развития РАН.

Большую роль в создании отечественной цитологии сыграл Д.Н. Насонов (1895-1957). Работы Дмитрия Николаевича, посвященные изучению аппарата Гольджи, были высоко оценены специалистами и стали классическими. При изучении работы аппарата Гольджи Д.Н. Насонов выдвинул гипотезу о ведущей роли этого органоида в клеточном секреторном процессе. Намного позднее с помощью электронномикроскопической авторадиографии эта гипотеза получила полное подтверждение (Леблон, 1966) и стала аксиомой функционального значения этой структуры. В 1956 году по инициативе Дмитрия Николаевича был организован Институт цитологии АН СССР.

Одним из учеников Н.К.Кольцова был Г.И.Роскин (1882-1964), работавший с ним с 1912 года. Он исследовал скелетные и сократимые структуры в различных клетках, начиная с одноклеточных и кончая гладкими и поперечно-полосатыми мышцами многоклеточных организмов. Им было сделано заключение, что сократимые и опорные элементы образуют весьма сложные системы, обеспечивающие двигательные и опорные функции - эти системы были названы статокинетическими. Этот цикл работ является продолжением исследований цитоскелета, начатых Н.К.Кольцовым.

С 1930 по 1964 г. Г.И.Роскин заведовал кафедрой гистологии при Московском государственном университете. Продолжая изучать сократимые элементы клетки, Г.И. Роскин уделял большое внимание изучению цитологии раковых клеток, что привело к открытию противоракового препарата круцина, некоторое время использовавшегося в клинике. Особое внимание Г.И. Роскин уделял внедрению в гистологию и цитологию методов цитохимии, позволяющих локализовать в клетках те или иные полимеры или отдельные аминокислоты. В это время кафедра гистологии стала пропагандистом цитохимических методов, которые нашли широкое применение не только в биологических исследованиях, но и в медицине. Позднее В.Я. Бродский, ученик Г.И. Роскина, стал развивать количественные гистохимические исследования, используя специальную цитофотометрическую аппаратуру. Это привело к появлению новых биохимических и биофизических методов, которые широко используются в клеточной биологии.

Большой вклад в изучение строения и поведения опухолевых клеток внесен работами Ю.М. Васильева (р.1928) и его учеников. В течение многих лет его школа изучает механизмы движения нормальных и опухолевых клеток. Им впервые выявлена роль системы микротрубочек и других элементов цитоскелета в определении направления миграции как нормальных, так и опухолевых клеток. Он руководит лабораторией механизмов канцерогенеза Онкологического научного центра РАМН.

Ю.С. Ченцов (1930г.р.) заведовал кафедрой клеточной биологии и гистологии с 1970 по 2010. Он является одним из основателей московской школы электронных микроскопистов. Им и его учениками впервые создана трехмерная реконструкция центриоли и описано ее поведение в клеточном цикле. Ю.С.Ченцов - один из авторов открытия ядерного белкового остова (матрикса), он показал, что ядерный матрикс представляет собой неотъемлемую часть интерфазных и митотических хромосом. Ю.С.Ченцов сыграл большую роль в изучении ультраструктуры клеточного ядра и митотической хромосомы. В работах по изучению митохондрий в мышечной ткани, Ю.С.Ченцов стал одним из авторов открытия митохондриального ретикулума и особой структуры - межмитохондриальных контактов. (Daniel Mazia, 1912-1996), американский цитолог, сыгравший большую роль в изучении процессов деления и воспроизводства клеток, в исследовании структуры митотического веретена и репродукции центросом. Считал клетку супрамолекулярной системой, состоящей из множества взаимосвязанных молекулярных систем.

Кейт Портер (Keith Robert Porter, 1912-1997) - канадский биолог, один из основателей электронно-микроскопического подхода в биологии. Разработал методы изготовления ультратонких срезов, методы использования сеток с покрытием в электронной микроскопии, а также предложил использовать тетраокись осмия для работы с электронно-микроскопическими препаратами. К. Портеру принадлежит открытие цитоскелетных микротрубочек и эндоплазматического ретикулума, аутолизосом и окаймленных вакуолей. Благодаря ему был основан первый ведущий журнал по клеточной биологии, который носит сейчас название “Journal of Cell Biology”.

Джордж Паладе (George Emil Palade, 1912-2008) - американский биолог румынского происхождения. Обнаружил на поверхности цистерн эндоплазматического ретикулума рибонуклеиновые частицы, названные гранулы Паладе. Впоследствии выяснилось, что гранулы Паладе представляют собой ассоциированные с эндоплазматическим ретикулумом рибосомы. Паладе много работал над исследованием вакуолярной системы и везикулярного транспорта в клетке. В 1974 году ему была присуждена Нобелевская премия.

Кристиан Рене де Дюв (Christian Rene de Duve, 1917-2002) - бельгийский цитолог и биохимик, открывший существование в клетке пищеварительных органелл - лизосом. Лауреат Нобелевской премии (1974).

Альбер Клод (Albert Claude, 1899-1983) - бельгийский биохимик, благодаря которому цитология из науки описательной стала наукой функциональной. Показал непосредственную связь между внутриклеточными структурами и происходящими в клетке биохимическими процессами, участвовал во внедрении в цитологию биохимических и физических методов. А.Клод писал, что клетка - “самостоятельная и самообеспечивающаяся единица живой материи, способная накапливать, преобразовать и использовать энергию”. Лауреат Нобелевской премии (1974).

Рекомендуемая литература

Ю.С. Ченцов. Введение в клеточную биологию

Ю.С. Ченцов. Цитология: учебное пособие для университетов и медицинских вузов.

Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D. Molecular biology of the cell

Молекулярная биология клетки. Пер с англ. / Под редакцией Б. Альбертса

Lodish H., Besk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Balximore D., Darnell J. Molecular cell biology.