Гладкая эндоплазматическая сеть аппарат гольджи митохондрии. Строение клетки

Мембранные органеллы . Каждая мембранная органелла представляет структуру цитоплазмы, ограниченную мембраной. Вследствие этого внутри нее образуется пространство, отграниченное от гиалоплазмы. Цитоплазма оказывается таким образом разделенной на отдельные отсеки со своими свойствами - компарт- менты (англ. compartment - отделение, купе, отсек). Наличие компартментов - одна из важных особенностей эукариотичес- ких клеток.

К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы.

Митохондрии - «энергетические станции клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в форму, доступную для использования другими структурами клетки.

Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы собственной клетки. В то же время митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы весьма сходны с прокариотическими. Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) возникли из сим- биотических бактерий. Митохондриальная ДНК кольцевидная (как у бактерий), на нее приходится около 2% ДНК клетки.

Митохондрии (и хлоропласты ) способны размножаться в клетке путем бинарного деления. Таким образом, они являются самовоспроизводящимися органеллами. Вместе с тем генетическая информация, содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери: при оплодотворении яйцеклетки митохондрии спермия в нее не проникают.

Каждая митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней (13). Между ними расположено межмембранное пространство шириной 10 - 20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя же образует многочисленные кристы, которые могут иметь вид складок, трубочек и гребней. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны существенно увеличивается.

Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено коллоидным митохондриальныш матриксом. Он имеет мелкозернистую структуру и содержит множество различных ферментов. В матриксе также заключен собственный генетический аппарат митохондрий (у растений, кроме митохондрий, ДНК содержится также и в хлоропластах).

Со стороны матрикса к поверхности крист прикреплено множество электроноплотных субмитохондриальных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм2 мембраны). Каждая из них имеет форму гриба (см. 13). В этих частицах сосредоточены ATP-азы - ферменты, непосредственно обеспечивающие синтез и распад ATP. Эти процессы неразрывно связаны с циклом трикарбоновых кислот (циклом Кребса).

Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, в частности от ее потребности в энергии и от места, где энергия расходуется. Так, в одной печеночной клетке их количество достигает 2500. Множество крупных митохондрий содержится в кардиомиоцитах и миосимпластах мышечных волокон. В спермиях богатые кристами митохондрии окружают аксонему промежуточной части жгутика.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР ), представляет собой единый непрерывный компарт- мент, ограниченный мембраной, образующей множество инвагинаций и складок (14). Поэтому на электронно-микроскопических фотографиях эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Молекулы этих веществ будут подвергаться дальнейшим химическим превращениям в других компартментах клетки.

Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран ЭПС. Затем эти вещества переносятся через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности к комплексу Гольджи. На концах трубочек ЭПС они накапливаются и затем отделяются

от них в виде транспортных пузырьков. Каждый пузырек окружен, таким образом, мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. Как всегда, в транспорте принимают участие микротрубочки.

Различают два типа ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агра- нулярную (гладкую). Обе они представляют собой единую структуру.

Наружная, обращенная к гиалоплазме сторона мембраны гранулярной ЭПС покрыта рибосомами. Здесь осуществляется синтез белков. В клетках, специализирующихся на синтезе белков, гранулярная эндо- плазматическая сеть выглядит в виде параллельных окончатых (фенестри- рованных), сообщающихся между собой и с перинуклеарным пространством ламеллярных структур, между которыми лежит множество свободных рибосом.

Поверхность гладкой ЭПС лишена рибосом. Сама сеть представляет собой множество мелких трубочек диаметром около 50 нм каждая.

На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы и липиды, среди них - гликоген и холестерин. Являясь депо ионов кальция, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в сокращении кардио- миоцитов и волокон скелетной мышечной ткани. Она же разграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Чрезвычайно важна ее роль в детоксикации гепатоцитами веществ, которые поступают из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры.

По просветам эндоплазматической сети синтезированные вещества транспортируются к комплексу Гольджи (но просветы сети не сообщаются с просветами цистерн последнего). К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала от- шнуровываются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. Следует подчеркнуть, что одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез белков и липи- дов для всех клеточных органелл.

Чаще всего в КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли (15). Основные элементы комплекса Гольджи - диктиосомы (греч. dyction - сеть). Число их колеблется в разных клетках от одной до нескольких сотен. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли, окруженные мембраной и содержащие различные вещества.

Наиболее широкие уплощенные цистерны обращены в сторону ЭПС. К ним присоединяются транспортные пузырьки, несущие вещества - продукты первичных синтезов. В цистернах приносимые макромолекулы модифицируются. Здесь происходит синтез полисахаридов, модификация олигосахаридов, образование белково-углеводных комплексов и ковалентная модификация переносимых макромолекул.

По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. На боковых поверхностях цистерн возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от КГ в различных направлениях по гиалоплазме.

Сторону КГ, куда поступают вещества от ЭПС, называют цис- полюсом (формирующаяся поверхность), противоположную - транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, комплекс Гольджи структурно и биохимически поляризован.

Судьба пузырьков, отщепляющихся от КГ, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих веществ представляет собой продукты метаболизма, часть же - специально синтезированные продукты, обладающие биологической активностью (секреты). В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется значительное количество материала мембран. Сборка мембран - еще одна из функций КГ. Эта сборка совершается из веществ, поступающих, как обычно, от ЭПС.

Во всех случаях вблизи комплекса Гольджи концентрируются митохондрии. Это связано с происходящими в нем энергозависимыми реакциями.

Лизосомы . Каждая лизосома представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4 - 0,5 мкм. В нем содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов в дезактивированном состоянии (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы, в том числе кислая фосфатаза; последняя является маркером лизосом). Молекулы этих ферментов, как всегда, синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где модифицируются. От зрелой поверхности цистерн КГ отпочковываются первичные лизосомы.

Все лизосомы клетки формируют лизосомное пространство, в котором с помощью протонного насоса постоянно поддерживается кислая среда - рН колеблется в пределах 3,5-5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия.

Функция лизосом - внутриклеточный лизис («переваривание») высокомолекулярных соединений и частиц. Захваченные частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс называют фа- госомой.

Процесс внутриклеточного лизиса осуществляется в несколько этапов. Сначала первичная лизосома сливается с фагосомой. Их комплекс называют вторичной лизосомой (фаголизосомой). Во вторичной лизосоме ферменты активируются и расщепляют поступившие в клетку полимеры до мономеров. Продукты расщепления транспортируются через лизосомную мембрану в цитозоль. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке очень долго в виде остаточных телец, окруженных мембраной.

Остаточные тельца относят не к органеллам, а к включениям. Возможен и другой путь превращений: вещества в фагосоме расщепляются полностью, после чего мембрана фагосомы распадается. Вторичные лизосомы могут сливаться между собой, а также с другими первичными лизосомами. При этом иногда образуются своеобразные вторичные лизосомы - мультивезикулярные тельца.

В процессе жизнедеятельности клетки на разных иерархических уровнях ее организации, начиная от молекул и кончая орга- неллами, постоянно происходит перестройка структур. Вблизи поврежденных или требующих замены участков цитоплазмы, обычно по соседству с комплексом Гольджи, образуется полулунная двойная мембрана, которая растет, окружая со всех сторон поврежденные зоны. Затем эта структура сливается с лизосомами. В такой аутофагосоме (аутосоме) совершается лизис структур органеллы.

В других случаях в процессе макро- или микроаутофагии подлежащие перевариванию структуры (например, гранулы секрета) впячиваются в лизосомную мембрану, окружаются ею и подвергаются перевариванию. Образуется аутофагическая вакуоль. В результате множественной микроаутофагии тоже формируются мультивезикулярные тельца (например, в нейронах мозга и карди- омиоцитах). Наряду с аутофагией в некоторых клетках происходит и кринофагия (греч. krinein - просеивать, отделять) - слияние

Состоит из системы трубочек и канальцев и их утолщений, которые соединяются между собой и пронизывают всю клетку и соединены с мембранами. Утолщения эндоплазматической сети называются цистернами . Компоненты ЭПС полярны: выходят с одного конца, распадаются с другого.

Известно два вида ЭПС. Если на поверхности есть рибосомы, она называется гранулярной (шероховатой ) , если нет – агранулярной , (гладкой ) . Могут переходить одна в другую. Гладкая эндоплазматическая сеть является производной шероховатой.

Функции Эндоплазматической сети

Синтез и транспорт по разным частям клетки, к комплексу Гольджи веществ (у гранулярной – белков, принимает участие в синтезе гликопротеидов, фосфолипидов и т. п.; в агранулярной – углеводов, липидов, стероидных гормонов), формирование ядерной оболочки в период между делениями клетки. В полостях гладкой ЭПС накапливаются продукты, среди них – токсичные (в клетках печени), может происходить обмен некоторых полисахаридов (гликогена). Токсичные продукты с помощью ферментов обезвреживаются и выводятся.

Комплекс Гольджи

Есть во всех эукариотических клетках. Состоит из тела и пузырьков Гольджи. Основной структурой тела является стопка (от 5 до 20 и больше) уплощенных цистерн (мешочков) из однослойной мембраны. Цистерны полярны: к одному полюсу постоянно поступают пузырьки от ЭПС, с другого полюса – отделяются пузырьки. Цистерны с ЭПС содержат продукты синтеза, отдают свое содержимое цистернам комплекса Гольджи. Образуется комплекс Гольджи с ЭПС.

Функции Комплекса Гольджи

Накопление, преобразование, синтез веществ, образование пузырьков (лизосом, микротелец, вакуолей и т. п.), транспорт соединений к другим участкам клетки или вывод их (секреция) за его границы, принимает участие в построении плазматической мембраны и других клеточных мембран. Вещества, которые попадают в комплекс Гольджи, сортируются по химическому составу и назначению. К таким молекулам временно прикрепляются соединения – маркеры . Именно они и сигнализируют о назначении этих веществ. Отсортированные молекулы поступают в следующую цистерну комплекса, где дозревают, а потом поступают в следующую цистерну и отделяются. Транспортируются пузырьки с участием микротрубочек. Комплекс Гольджи во время деления клетки распадается на отдельные структурные единицы, которые случайно распределяются между дочерними клетками.

Лизосомы

Лизосомы (от греч. лизис – растворение). Это одномембранные пузырьки, внутри которых находятся гидролитические ферменты, синтезированные на мембранах шероховатой эндоплазматической сети. Имеют диаметр 100-800 нм. Гидролитические ферменты способны расщеплять органические соединения (белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты). В клетке содержатся разные типы лизосом, которые отличаются по функциям.

При участии комплекса Гольджи формируются первичные лизосомы. Они сливаются с пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками и образуют вторичные лизосомы (образуют вакуоли). Ферменты первичных лизосом активируются. Содержимое пищеварительных вакуолей переваривается. Нерасщепленные полностью соединения или микроорганизмы превращаются в остаточные тельца , которые или выводятся из клетки, или остаются в ней.

Лизосомы, принимающие участие в переваривании отдельных компонентов клеток, целых клеток, называются аутолизосомами . С их помощью уничтожаются поврежденные, дефектные органеллы, мертвые клетки, исчезает хвост у головастиков, хрящи при образовании костей, происходит преобразование личинки в куколку у насекомых и т. п.

Функции Лизосом

Активация пищеварительных вакуолей, переваривание (лизис) веществ, частиц, старых органелл и т. п.

Вакуоли

Вакуоли (от лат. vacuus – полый). Это одномембранные заполненные жидкостью полости в цитоплазме. Существуют разные типы вакуолей в клетках эукариот.

В растительных клетках содержатся особые вакуоли, которые сливаются и образуют одну большую, которая смещает содержимое клетки к стенке. Заполнены они клеточным соком – водным раствором органических и неорганических соединений. Могут содержаться пигменты. Оболочка этих вакуолей называется тонопластом . Возникают вакуоли из пузырьков, отделяющихся от эндоплазматической сети.

Функции Вакуолей

Поддержка тургора в клетке, которая оказывает содействие сохранению постоянной формы клетки, частичное переваривание, накопление запасных питательных веществ, токсичных продуктов метаболизма.

Вакуоли животных клеток более мелкие, бывают двух видов: сократительные и пищеварительные . Сократительные характерны в основном для пресноводных одноклеточных животных и водорослей. Они выводят излишки воды с продуктами метаболизма наружу. Образуются в комплексе Гольджи. Самое сложное строение сократительных вакуолей имеют инфузории.

Пищеварительные образуются временно для переваривания веществ и разных частиц, когда пиноцитозные и фагоцитозные пузырьки сливаются с лизосомами.

Строение клетки. Комплекс Гольджи. Эндоплазматическая сеть. Лизосомы. Клеточные включения
Основы цитологии

Что общего у гнилого яблока и головастика? Процесс гниения фруктов и процесс превращения головастика в лягушку связан с одним и тем же феноменом - автолизом. Руководят им уникальные структуры клеток - лизосомы. Крошечные лизосомы размером от 0,2 до 0,4 мкм разрушают не только другие органоиды, но даже целые ткани и органы. Они содержат от 40 до 60 разных лизирующих ферментов, под действием которых ткани буквально плавятся на глазах. О структуре и функциях наших внутренних биохимических лабораторий: лизосом, аппарата Гольджи и эндоплазматической сети, - вы узнаете в нашем уроке. Также мы поговорим о клеточных включениях - особом типе клеточных структур.

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение клетки. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи.

Лизосомы. Клеточные включения

Мы продолжаем изучать органоиды клетки.

Все органоиды делятся на мембранные и немембранные .

Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.

Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные .

В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы .

Кроме этого, мы рассмотрим включения - непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматическая сеть

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.

Рис. 1. Эндоплазматическая сеть

Слева - среди других органоидов клетки. Справа - отдельно выделенная

Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.

Различают гладкую ЭПС и шероховатую , или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы - здесь идет синтез белков.

Рис. 2. Виды ЭПС

Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.

На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС - в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.

В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи ().

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи .

Рис. 3. Комплекс Гольджи

Слева - в клетке, среди других органоидов.

Справа - комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.

В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС , претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются ) из клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках , которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.

Одна из функций комплекса Гольджи - сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны - белки и липиды, как вы уже знаете, - поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.

В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.

Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)

В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.

Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи - химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.

Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы , т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.

Рис. 5. Лизосома - мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Содержимое лизосом имеет кислую реакцию - для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр - от 0,2 до 0,4 микрон.

В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.

Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями .

Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира , а также гранулы белков .

Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.

Функции ЭПС

Одна из самых важных функций ЭПС - синтез липидов . Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.

Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают».

ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды - гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.

Ещё одна функция ЭПС - участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.

В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС - саркоплазматический ретикулум . Саркоплазматический ретикулум - один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму - среду миофибрилл.

Секреторная функция комплекса Гольджи

Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.

В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.

Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.

Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном . Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму - трипсин в кишечнике.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин - муцин . Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.

В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов - бактерий и вирусов.

В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.

Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений

В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.

Автолиз

Автолиз - это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.

Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).

Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза

Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.

Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.

Таким образом, мы рассмотрели основные одномембранные органоиды клетки: ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы, выяснили их функции в процессах жизнедеятельности отдельной клетки и организма в целом. Установили связь между синтезом веществ в ЭПС, транспортом их в мембранных пузырьках в комплекс Гольджи, «дозреванием» веществ в комплексе Гольджи и выделением их из клетки при помощи мембранных пузырьков, в том числе лизосом. Также мы говорили о включениях - непостоянных структурах клетки, которые представляют собой скопления органических веществ (крахмала, гликогена, капель масла или гранул белка). Из приведенных в тексте примеров мы можем сделать вывод о том, что процессы жизнедеятельности, которые происходят на клеточном уровне, отражаются на функционировании целого организма (синтез гормонов, автолиз, накопление питательных веществ).

Домашнее задание

1. Что такое органоиды? Чем органоиды отличаются от клеточных включений?

2. Какие группы органоидов бывают в клетках животных и растений?

3. Какие органоиды относятся к одномембранным?

4. Какие функции выполняет ЭПС в клетках живых организмов? Какие виды ЭПС выделяют? С чем это связано?

5. Что такое комплекс (аппарат) Гольджи? Из чего он состоит? Каковы его функции в клетке?

6. Что такое лизосомы? Для чего они нужны? В каких клетках нашего организма они активно функционируют?

7. Как связаны друг с другом ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы?

8. Что такое автолиз? Когда и где он происходит?

9. Обсудите с друзьями явление автолиза. Каково его биологическое значение в онтогенезе?

2. YouTube ().

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Мембранных органоид клетки эукариот, предназначенный для преобразования и комплектации веществ, называется аппаратом или комплексом Гольджи. Органелла названа в честь первооткрывателя - итальянского учёного Камилло Гольджи (1898 год).

Строение

Аппарат Гольджи образован системой пузырьков, трубочек и мембранных взаимосвязанных мешочков - цистерн. Мембранная цистерна - структурная и функциональная единица, называемая диктиосомой. Органоид находится рядом с ядром клетки или клеточным центром.

Рис. 1. Комплекст Гольджи.

У растений, простейших и некоторых беспозвоночных животных органелла представляет собой рассеянные мелкие образования и пузырьки. Комплекс Гольджи у животных (позвоночных) сосредоточен в одном месте и имеет форму плотных мембранных стопок, соединённых трубочками.

Аппарат Гольджи состоит из трёх отделов, в каждом из которых располагается свой набор ферментов. Подробно об отделах и ферментах органеллы представлено в таблице.

Через аппарат Гольджи проходят мембранные белковые пузырьки (везикулы), отделяющиеся от промежуточной эндоплазматической сети (ЭПС). Незрелые белки попадают в цис-отдел, где разделяются на две группы. В медиальном отделе белки проходят модификацию. В транс-отделе происходит синтез и разделение (сегрегация) веществ по функциональному признаку.

Функции

Попавшие в комплекс Гольджи белки разделяются на три потока:

ТОП-1 статья которые читают вместе с этой

• лизосомный;
• регенерационный;
• секреторный.

В соответствии с потоками выделяют важные функции аппарата Гольджи:

• модификация поступивших органических веществ;
• обновление и замещение дефектных участков клеточной мембраны (плазмолеммы);
• формирование белковых секретов;
• образование лизосом.

Кроме того, аппарат Гольджи накапливает, синтезирует и упаковывает в мембранные пузырьки липиды, углеводы, белки.

Наиболее важной функцией является формирование и модификация секретов. Поэтому аппарат Гольджи наиболее развит в секреторных клетках, которые выводят различные секреты в межклеточное вещество.

Процесс отделения готовых продуктов от органелл и выведения их за пределы клетки называется экзоцитозом. Процесс поглощения клеточной мембраной веществ из внешней среды и образования везикул называется эндоцитозом.

Рис. 2. Экзоцитоз и эндоцитоз.

Лизосомы

Органеллы, представленные в форме одномембранного пузырька с гидролитическими ферментами, называются лизосомами. Размеры лизосом варьируют от 0,2 до 0,8 мкм.
Органеллы могут быть двух видов:

• первичные;
• вторичные.

Комплекс Гольджи формирует первичные лизосомы посредством модификации и упаковки белков, полученных от шероховатой ЭПС. Отделившись от транс-отдела, первичная лизосома сливается с эндоцитозными пузырьками, поступившими из внешней среды, и превращается во вторичную лизосому или пищеварительную вакуоль.

Рис. 3. Лизосома.

Эндоцитозные пузырьки или эндосомы образуются в ходе эндоцитоза одним из трёх способов:

• фагоцитозом - захват твёрдых частиц;
• пиноцитозом - поглощение жидких веществ;
• рецептор-опосредованным эндоцитозом - захват специфических веществ.

Лизосомы выполняют функцию пищеварения в клетке, расщепляя органические соединения и уничтожая ненужные продукты жизнедеятельности клетки.

Что мы узнали?

Аппарат Гольджи - сложная органелла, отвечающая за множество процессов в клетке. Органоид образован цистернами, состоящими из мембран и пузырьков. Располагается рядом с ядром и ЭПС. Главные функции комплекса - формирование секретов, которые клетка выделяет во внешнюю среду, образование лизосом, осуществляющих переваривание органических веществ, и регенерация плазмалеммы.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.5 . Всего получено оценок: 283.

Учебник для 10-11 классов

§ 8. Цитоплазма. Плазматическая мембрана. Эндоплазматическая сеть.
Комплекс Гольджи и лизосомы

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром. Цитоплазма включает различные органоиды. Пространство между ними заполнено цитозолем - вязким водным раствором различных солей и органических веществ, пронизанным системой белковых нитей - цитоскелетом. В состав цитоплазмы входят следующие органоиды: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи, лизосомы, органоиды движения и др. Большинство химических и физиологических процессов клетки проходит в цитоплазме. Вновь синтезированные вещества перемещаются внутри клетки или выводятся из нее.

Рис. 11. Клетка под электронным микроскопом.
1 - плазматическая мембрана; 2 - эндоплазматическая сеть; 3 - центриоль; 4 - межклеточное пространство; 5 - пиноцинозный канал; 6 - пиноцитозный пузырек; 7 - комплекс Гольджи; 8 - ядро; 9 - ядрышко; 10 - ядерная оболочка; 11 - лизосома; 12 - митохондрия

Плазматическая мембрана. Каждая клетка животных, растений, грибов отграничена от окружающей среды или других клеток плазматической мембраной. Толщина этой мембраны так мала (около 10 нм), что ее можно увидеть только в электронный микроскоп (рис. 11, 1).

Наружная плазматическая мембрана осуществляет ряд функций, необходимых для жизнедеятельности клетки: защищает цитоплазму от физических и химических повреждений, делает возможным контакт и взаимодействие клеток в тканях и органах, избирательно обеспечивает транспорт в клетку питательных веществ и выведение конечных продуктов обмена. Столь сложным функциям соответствует и строение плазматической мембраны (рис. 12).

Рис. 12. Схема строения плазматической мембраны

Плазматическая мембрана состоит из липидов и белков. Липиды в мембране образуют двойной слой, а белки пронизывают всю ее толщу, погружены на разную глубину в липидный слой или располагаются на внешней и внутренней поверхности мембраны (рис. 12). К некоторым белкам, находящимся на наружной поверхности, прикреплены углеводы. Белки и углеводы на поверхности мембран у разных клеток неодинаковы и являются своеобразными указателями типа клеток. Например, с помощью этих указателей сперматозоиды узнают яйцеклетку. Благодаря мембранным полисахаридным «антеннам» клетки, принадлежащие к одному типу, удерживаются вместе, образуя ткани. Белковые молекулы обеспечивают избирательный транспорт сахаров, аминокислот, нуклеотидов и других веществ в клетку или из клетки.

Строение мембран всех других органоидов сходно с плазматической мембраной. Различаются они составом, соотношением липидов и белков, их расположением в структуре мембран.

Для переноса воды и различных ионов в клеточной мембране имеются поры, через которые в клетку пассивно поступают вода и некоторые ионы. Кроме того, существует активный перенос веществ в клетку с помощью специальных белков, входящих в состав плазматической мембраны. Он осуществляется также на основе процессов фагоцитоза и пиноцитоза.

Захват плазматической мембраной твердых частиц и впячивание (втягивание) их внутрь клетки называют фагоцитозом (от греч. «фагос» - пожирать и «цитос» - клетка). Это явление можно наблюдать, например, при захвате амебой более мелких одноклеточных организмов или при захвате бактерий, проникших в организм животного или человека, лейкоцитами крови.

Сходным образом попадают в клетку растворимые в жидкости мелкие частицы или молекулы. Плазматическая мембрана образует впячивание в виде тонкого канальца, в который и попадает жидкость с растворенными в ней веществами. От канальца затем отпочковываются пузырьки (рис. 11, 5 и 6). Этот способ называют пиноцитозом (от греч. «пино» - пью и «цитос» - клетка), он наиболее универсальный, поскольку присущ клеткам растений, животных и грибов.

Лизосомы. Попадая в цитоплазму, пиноцитозные и фагоцитозные пузырьки передвигаются в ней и сливаются с лизосомами (от греч. «лизео» - растворяю и «сома» - тело). Эти мембранные органоиды клетки имеют овальную форму и диаметр 0,5 мкм (рис. 11, 11). В них находится набор ферментов, которые разрушают белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды. Ферменты лизосом расщепляют принесенные пиноцитозными или фагоцитозными пузырьками полимерные соединения до мономеров, усваиваемых клеткой.

Мембрана лизосом препятствует проникновению собственных ферментов в цитоплазму клетки, но если лизосома повреждается от каких-либо внешних воздействий, то разрушается вся клетка или часть ее. Лизосомы встречаются во всех клетках растений, животных и грибов.

Осуществляя переваривание различных органических частиц, лизосомы обеспечивают дополнительным «сырьем» химические и энергетические процессы в клетке. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды, не убивая клетку. Такое частичное переваривание обеспечивает клетке на какое-то время необходимый минимум питательных веществ. Иногда лизосомы переваривают целые клетки и группы клеток, что играет существенную роль в процессах развития у животных. Примером может служить утрата хвоста при превращении головастика в лягушку.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) и рибосомы. Эндоплазматическая сеть является системой синтеза и транспорта органических веществ в цитоплазме клетки и представляет собой ажурную конструкцию из соединенных полостей, канальцев и трубочек (рис. 11, 2; 13). Они ограничены мембраной, сходной по строению с плазматической.

Рис. 13. Схема строения эндоплазменной сети.
1 - свободные рибосомы; 2 - полости; 3 - рибосомы прикрепленние к мембранам; 4 - ядерная оболочка

К мембранам эндоплазматической сети прикреплено большое число рибосом - мельчайших органоидов клетки, имеющих вид сферы с диаметром 20 нм и состоящих из рРНК и белков. На рибосомах и происходит синтез белков. Затем вновь синтезированные белки поступают в систему полостей и канальцев, по которым перемещаются внутри клетки.

В цитоплазме клетки есть и свободные, не прикрепленные к мембранам эндоплаз-матической сети рибосомы. Как правило, они располагаются группами, на них тоже синтезируются белки, используемые самой клеткой.

Комплекс Гольджи. Поступающие в просветы полостей и канальцев эндоплазматической сети продукты биосинтеза концентрируются и транспортируются в специальный аппарат - комплекс Гольджи (рис. 11, 7).

Этот органоид, имеющий размер 5-10 мкм, состоит из 3-8 сложенных стопкой, уплощенных, слегка изогнутых, дискообразных полостей (рис. 14). Он выполняет в клетке разнообразные функции: участвует в транспорте продуктов биосинтеза к поверхности клетки и в выведении их из клетки, в формировании лизосом и т. д.

Рис. 14. Схема строения комплекса Гольджи

В настоящее время сложилось представление о наличии в клетке единой мембранной системы. В этой системе взаимосвязаны такие органоиды клетки, как плазматическая мембрана, эндоплазматическая сеть, ядерная оболочка, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли.

1. Как связано строение клеточной мембраны с ее функциями?
2. Как происходит активное поглощение веществ клеткой?
3. Какова связь между рибосомами и эндоплазматической сетью?
4. Каковы строение и функции лизосом?